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第一部分 进化论的起源

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第一节 进化论的先驱者

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在进化论诞生之前，神学认为万物是神创造的——神创造人来主宰世界，神又创在其他物种是为了人类更好的居住，物种应当是恒古不变的，每一个物种过去是、现在是、将来也会是这个样子。根据圣经的断言，地质年代时间估计为6000年。

然而随着18世纪末的欧洲科学有了极大的进步，各种学科纷纷建立，人们对自然的了解达到空前的高度。新的化石发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及其它的庞大数量的化石的出土引起了人们的思考，这些生命是从哪里来的？

下面是早先一些权威的解释：

这是一些古动物被矿化而变成了石头。

1、吻化石(实际上被隔离的鲨鱼牙) 是在月蚀时从天上掉下来的。

2、货币虫(其实质到19世纪才知道)是修造大厦工人在石头上剩下的食物石化的结果，可以在这些石头上看到化石(建造埃及金字塔的时候) 。

3、这是些因为罪孽太深而消失的物种。

4、这是些洪水之时撒播在地球上的壳。

5、这是些造物主失败古董的反映(甚至是撒旦的创作) 。

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瑞典植物学家林奈（Linnaeus，Carolus 1707～1778)于1735年发表了《自然系统》，在书中千姿百态的生物物种被科学的归纳在界、门、纲、目、科、属、种的秩序里。虽然林耐建立生物分类体系的初衷是希望能够精确地显现上帝造物的构思和成就，但是越来越多的后来者从分类系统中各生物物种的相关性和物种由简单到复杂的秩序中感受到强烈的暗示。自此，越来越多的麻烦制造者使得宗教当局变得紧张起来。终于，在18世纪，一位叫苏拉维教士第一个有胆量肯定在物种间存在演变关系，结果受到教会强烈压制而被迫收回观点。

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1739年，法国的博物学家布丰(1707～1788)被任命为巴黎皇家公园（现在的植物园）的负责人，他开始计划出版一部关于自然的全面论述。1749年他的《自然史》出版了，随后时间里他陆续出版了共计44卷。在布丰的众多著述中，无疑有些观点似乎是预先涉及到达尔文理论的某些方面，虽然布丰观点和达尔文的观点有着截然不同的基础。在布丰公开发表或未公开发表的作品里，基于两类事实：一化石材料、二退化的器官，认为物种是可变的，变异的原因在于环境的变化。环境变了，生物会发生相应的变异，而且这些变异会遗传给后代（获得性遗传）。他相信构造简单的生物是自然发生的。因此，他认为有些物种是退化出来的。他的进化观点遭到教会的强烈指责，并给布丰带来了不少麻烦，迫使他不得不宣布放弃与教义不一致的观点。尽管如此，布丰仍然被看作进化论的先驱者。

然而，现在不是宗教势力控制一切的时代了。科学发现的脚步将继续前进。

第二节 进化论奠基者-拉马克

让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Chevalier de Lamarck，1744年8月1日-1829年12月28日）

1744年8月1日，让-巴蒂斯特·拉马克出生于法国北部当时皮卡第州（Picardy，现索姆州）巴斯丁-勒-珀蒂（Bazentin-le-Petit）一个没落贵族家庭。拉马克幼时就读于亚眠耶稣会开办的教会学校，17岁时按照家庭习惯入伍服役，19岁时随军队驻屯里维埃拉时，开始对植物学发生兴趣。1768年，24岁的拉马克退役（一说19岁退役），并在巴黎一家小银行里当职员，工作之余也研究气象学，最后他进了巴黎高等医学院。

在巴黎高等医学院的日子里，拉马克对植物学产生出浓厚的兴趣，在当时的法国特里亚农皇家植物园园长朱西厄（Bernard de Jussiou, 1699－1777）和著名学者列蒙勒的指导下学习并研究植物学和其他自然科学。此外，拉马克还结识了法国当时著名的科学家布丰（Buffon, 1707－1788）和哲学家卢梭（Jean Jacques Rouseau, 1712－1778）。布丰请拉马克出任自己儿子的导师，带领其外出游历意大刮和欧洲其它国家，这也是拉马克一生之中唯一一次旅行。布丰还经常与拉马克结伴到野外观察植物，讨论博物学问题，在布丰的思想影响下，他更坚定了研究植物学的志向。卢梭对拉马克的成才起了巨大的作用。卢梭经常带他到自己的研究室里去参观，并向他介绍许多科学研究的经验和方法，使拉马克由一个兴趣广泛的青年，转向专注于生物学的研究。从此拉马克花了整整 26 年的时间，系统地研究了植物学。

1778年，34岁的拉马克出版了三卷集巨著《法国全境植物志》。凭借书中简单而又准确地对植物性状的描述，并且提出独到的植物鉴定见解，拉马克开始受到学术界的重视。当然，布丰的支持也起到了相当的作用。次年，凭借这本书的声誉并在布丰的推荐下，拉马克担任了皇家植物园的一名助理人员。1782年，拉马克应“百科全书”出版家的聘请，担任《植物学辞典》的编写工作，前后花了 9 年时间，于 1791 年完成全部编纂任务。

1793年，查理十六被送上了断头台，皇家植物园改组为法国国立自然历史博物馆，并开设 12 个讲座，由 12 位教授分别负责 12 个不同的科学领域。其中，蠕虫类和昆虫类的低等动物学讲座找不到合适的主持人，便决定邀请拉马克。拉马克开始这些新的研究时已经49岁，但是他仍然以极大的热情和精力去熟悉了解被林奈笼统地归入“蠕虫”项下的形形色色的动物。1794年，拉马克第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类，首先提出“无脊椎动物”一词，由此建立了无脊椎动物学。

然对，在1800年之前的拉马克一直遵奉着典型的18世纪思想，即自然神论和牛顿及莱布尼茨思想综合的混合物。但是，在无脊椎动物学的研究过程中这种思想出了问题——早期的物种已经灭绝，并被完全新的物种所取代，这与神学教导的物种不变、上帝的全能和大慈大悲产生了极大的矛盾。于是，1801年拉马克出版了研究无脊椎动物的研究成果的巨著《无脊椎动物的分类系统》，并在书的前言中第一次阐述了他的生物进化思想，希望能够解决这些矛盾，或者能缓解某些矛盾。

1802年，拉马克发表了一部论述生物退化问题的专著《关于活体组织的结构》，他对退化问题的深入研究，有助于进一步论证生物进化的观念。

1803年，拉马克开始编写《植物的自然历史》，完成了 15 卷中的 2 卷。

1809年，拉马克出版了他的代表作《动物的哲学》，书中系统地提出了他的进化学说。

拉马克认为地球自从它存在起的悠久时间里一直在变化着。由于地球的环境在不断变化，物种为了与它的环境保持和谐、平衡，物种本身也必须不断变化。否则，它就会面临灭绝的危险。

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1815－1822 年，又完成了 7 卷集的《无脊椎动物的自然史》。在这部巨著中，他对当时所知道的无脊椎动物的种类和形态做了详尽的描述，这部书成为 19 世纪生物学的重要文献。

1819年，75岁，拉马克不幸双目失明。

1829.12.28去世，85岁离开军队后，首先学习医学，不久跟随法国皇家植物园的植物学家B.de朱西厄采集和研究植物9年。1778年出版了备受赞誉的3卷集《法国植物志》，从而受到布丰的赏识。为《系统百科全书》撰写植物学部分，并担任皇家植物标本室主任。1793年在他的倡议下，法国皇家植物园改建为自然历史博物馆。此后，他一直在该馆任职。1820年他双目失明，以后的著作 都是由他口述 、 经他的女儿记 录整理出版的 。1794年，他第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类，首先提出“无脊椎动物”一词。他也是现代博物馆标本采集原理的创始人之一。

提出观点-拉马克

1809年出版的《动物学的哲学》

1815年出版的《无脊椎动物志》

球有悠久的历史，生物经过漫长的演变才成了今天的样子；生命是连续的、变化的、发展的；生命存在于生物体和环境的相互作用中；低级生物可以不断地由非生命物质直接产生；物种只有相对的稳定性，在外界条件影响下会发生变异；进化的动力一是生物天生地具有向上发展的“欲求”，二是环境变化的影响；生物进化是“树状”式的，即不但向上发展而且向各个方面发展；人类起源于高级猿类，等等。拉马克学说的核心是“器官的用进废退和获得性状的遗传”。拉马克认为，环境变化引起生活需要的改变，生活需要的改变使动物产生新的行为和习性，结果经常使用的器官就发达，不使用的器官就退化。这些在环境影响下所获得的性状叫获得性状；获得性状能遗传给后代，由此引起了动物的进化。

拉马克应该说是在全面阐述生物进化思想的同时，力图理论给出生物进化原因解释的第一人。两个世纪以来，他的观点被多次提及和讨论，褒贬不一。拉马克的理论可以分为两个部分。第一、在他对生物进化的论述中，明确地表达出物种是可变的。他认为生物存在一种驱动自身不断由低级向高级阶段进化的力量，而环境通过影响生物进化力量的表达，发挥着对进化的促进作用。但是，他对生物低级与高级的划分，以及生物自身进化力量的理解基本是来自思考和理念，更多的是哲学含义。第二、具体将生物的进化是通过这样的模式来完成的,即生物个体在其生活的过程中，由于其生命活动受到环境的影响，各器官的“使用" 情况的不同造成这些器官发育上的差异，并且这种变化是可遗传的。在世代繁衍的过程中，经常使用的器官就会产生在发育限度内不断加强、增大的趋势；反之，则出现器官的萎缩而走向消失。最终导致新物种形成。因此，拉马克认为生物的进化是一个连续渐变的过程。也就是说从历史上看物种的分界是存在的，新器官是由旧器官转化而来的，并且生物的进化都是纵向向前的。 

拉马克的观点被后人概括为“用进废退”和“获得性遗传”。

在拉马克在《动物学的哲学》中提出进化论观点以后的50年以后，1959年，达尔文的《物种起源》问世，这是人类历史上对生物进化现象研究最重要、影响最深远的事件。达尔文同样持有物种可变和生物进化的观点，但是他在对生物进化机制的解释上提出了不同的看法。达尔文的理论被称为“自然选择说”。 

自然选择学说（nature selection）归纳起来有如下5点：
1）遗传：保证了物种的稳定存在，这是一个普遍特征。
2）变异：生物界普遍存在变异。没有两个生物个体是完全相同的。变异是随机产生（拉马克认为是按需发生的）。变异是可遗传的。
3）繁殖过剩：各种生物都有极强大的生殖力。
4）生存斗争：物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。所有的生物都使用源出于生存斗争之中，或者与同种的个体斗争（种内斗争）、或者与其他生物斗争（种间斗争）、或者与环境抗争。
5）适者生存：不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异，有的变异使生物在斗争中生存下来，有的变异却使生物在斗争中不能生存。生存斗争的结果就是适者生存，既具有适应性变异的个体被保留下来，这就是选择。不具有适应性变异的个体被消灭，这就是淘汰。 

生存斗争及适者生存的过程就是自然选择的过程。自然选择过程就是一个长期的、缓慢的、连续的过程。生物界是进化发展的产物。生物有共同的起源，因而表现了生命的同一性，生命是不断的发生变异，而变异的选择和积累则是生命多样性的根源。 

新达尔文主义（Neo-Darwinism) ：
魏兹曼（Weismann， 1833－1914）对达尔文进化论的修正： 否认获得性状遗传，割老鼠尾巴的实验 ；强调自然选择的作用，强调渐进式的进化。 

谈到进化，一般都会想到达尔文。

20世纪20年代以来，随着遗传学的发展，一些科学家用统计生物学和种群遗传学的成就重新解释达尔文的自然选择理论，通过精确的研究种群基因频率由一代到下一代的变化来阐述自然选择是如何起作用的，逐步填补了达尔文自然选择理论的某些缺陷，使达尔文理论在逻辑上趋于完善，这就是现代综合进化论（The modern synthetic theory）。现代综合进化论的建立是由众多的遗传学家、生物系统学家、古生物学家共同完成，而由赫胥黎（J.S. Huxley）在1942年综合归纳并且定名的。
1、基因库
种群：在一定的地域中，一个物种的全体成员构成一个种群。一个主要特征是种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。
一个种群全部个体所带有的全部基因的总和就是一个基因库。
一个种群或一个物种基因频率的变化称为微进化，一个种群以上水平的进化称为大进化。
2、哈迪-温伯格定律
1908年提出，数学家哈迪（G.H. Hardy）和医生温伯格(W. Weinberg)分别提出关于基因频率稳定性的见解。在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的：种群大；种群中个体间的交配是随机的；没有突变发生；没有新基因加入；没有自然选择。
3、基因频率的改变
（1）种群的大小
遗传漂变：在小的种群中，基因频率因为偶然的机会（如个体死亡），而不是由于选择，而发生变化。
建立者效应：种群分离
瓶颈效应：种群内个体大量死亡
（2）不随机的交配
（3）突变和新基因的加入
（4）自然选择的作用
选择压：是指在2个相对性状之间，一个性状被选择而生存下来的优势，或者说，在2个基因频率之间，一个比另一个更能生存下来的优势。假如一个基因的选择压为0.001，那么一个频率为0.00001的显性基因只要23400个世代就可增加到0.99的频率。在自然界，当选择压高的时候，在短时期中就可以形成新的品种。
多基因性状的选择。多个等位基因决定的性状。
完全没有突变，只要有选择，就能创造出新品种或新性状来，这对生物的进化是很重要的。
定向性选择：
稳定性选择：即选择中间类型而淘汰两极端类型。可以说是对抗基因突变和基因漂变的选择。
中断性选择：

1968年日本人木村资生（M. Kimura）,根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说（Natural Theory of Molecular Evolution）。1969年美国人J.L. King和T. H. Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。 

简单地说，这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。 

1、中性突变
中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有海处，就是说，对生物的生殖力和生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对他们不起作用。
（1）同义突变(synonymous mutation)
（2）非功能性突变
（3）不改变功能的突变 

2、遗传漂变（genetic drift）是分子进化的基本动力
在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。 

3、分子进化速率
分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。生物大分子进化的特点之一是，每一种大分子在不同生物中的进化速度都是一样的。蛋白质分子进化速率计算公式：K_aa=(d_aa/N_aa)/2T。d_aa为两种同源蛋白质中氨基酸的差异数，N_aa为同源蛋白质中氨基酸残基数，T为2种生物的分歧进化时间。每个密码子每年的突变频率约为(0.3-9)*10^-9

中性学说是达尔文进化论的微观演化水平的进一步发展、修正、和补充。

达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功的解释了物种以下种群的进化（小进化），而在解释物种以上单元的起源（大进化）时，却遇到了困难。 

首先，生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化。例如始祖鸟化石（Archaeopteryx）,即象鸟，又象爬行类。 

Cast of the Berlin specimen of Archaeopteryx lithographica, from the collections of UCMP.
Original at Humboldt University, Berlin

始祖鸟是介于爬行类和鸟类之间的动物，是鸟类从爬行类的一支进化发展而来的有力证据。但是，始祖鸟与爬行类由许多不同，和现代的鸟也有许多不同。人们一直找不到化石来说明爬行动物如何一步步地进化而成现代鸟的。主张渐变化的人对这一情况很难解释。 

渐变进化的另一个难以解答的问题是，如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的呢？ 

G.Simpson认为在多数时期中，生物的进化是缓慢与逐渐变化的，称之为缓变式进化（bradytelic evolution）,但是，有时会产生一个突然的大改变，称之为速变式进化(tachytelic evolution)。速变式进化可以一下产生与原来的物种有巨大不同的新种，因而这些新种在原来物种的生活环境中不再适应，于是它们开拓新的环境，适应与新的生活。 

20世纪40年代，R. Goldschmidt提出了大突变（macromutation）学说，认为，虽然多数突变只引起小的变化，但是有一种突变可以引起很大的改变。某些基因可以控制生长发育中的许多基因的改变，这种基因发生的突变就是大突变。调节基因。这种进化可成为跳跃式进化(saltation)。 

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达尔文学说和综合进化论都主张生物进化是渐变的。渐变进化学说包含一个前提，即地球的历史也是渐变的。那么，在地球的历史上是否可能发生某种对生物来说是急剧的灾难性的变化呢？如果有这种变化，对生物的进化带来了什么影响呢？ 

引起人们思考这个问题的重要事实是物种的绝灭。在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部物种的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究告诉我们，大约每隔2600万年~2800万年，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭(extinction)。如恐龙的绝灭发生在白垩纪之末。 

如何解释生物大绝灭这一历史现象呢？有迹象表明，在地球的历史上可能发生过灾变。 

灾变对生物界的进化发展可能是相当重要的，我们承认地球在历史发展中可能发生了灾变，绝不意味着否定进化理论，相反，研究清楚灾变，将会对进化论做出有益的补充。 

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